عادت دادن فتوسنتیتک به افزايش Co2 يك كانوپي آفتابگردان


افـزايش غلـظت Co2 اتمـسفري پيـش بيـني مي شد كه فتوسنتز و رشد گياه را افزايش مي دهد. دامنه اين افزايش نه تنها به تحريك كوتاه مدت ميزان فتوسنتز بســتگي خواهـد داشت بلـكه به بازتابهاي گـياه در طـولاني مـدت از نظر ظرفيت فتوسنتيك نيز وابسته خواهد بود ...



افـزايش غلـظت Co2 اتمـسفري پيـش بيـني مي شد كه فتوسنتز و رشد گياه را افزايش مي دهد Griffinardseemam 1996)) دامنة اين افزايش نه تنها به تحريك كوتاه مدت ميزان فتوسنتز بســتگي خواهـد داشت بلـكه به بازتابهاي گـياه در طـولاني مـدت از نظر ظرفيت فتوسنتيك نيز وابسته خواهد بود . رشد در شرايط Co2 بالا براي دوره هـاي ( طـولاني تر از چند روز ) اغلب باعث كاهش ظرفيت فتوسنتيك در واحد سطح برگ مي شود (1999 Van ostan,eta) . همچـنين تصور مي شد كه اين تعديل ( down-regulation ) در فتوسنتز پاسخي براي تغييرات سـطوح قـند سـلولي باشد كه از افزايش توليد كربوهيدرات ها در مقابل صدور يا مصرف Co2 نتيجه شده است .

اخــيرا پيشــنهاد شـده است كه مكـانيـسم تعـديل فــتو ســنتز به Co2 بـالا شـامـل هگزوكنياكس ( 1994Jangangsheen ) وچرخش ساكاروز از طريق انورتاز مي باشد 1992Goldschmidt,…) . اغلب مطالعات تأثيرات Co2 اتمسفري بالا را روي ظرفيت فتوسنتيك گـياهـان منـفرد رشديافته درگلدانها آزمايش كرده اند با وجود اين مطالعات كمي واكنش گياهان رشد كرده در كانـوپي هاي متراكم را آزمايش كرده اند . در كـل گـياه و سطوح كانوپي ظرفيت فتوسنتيك نه تنها به ظرفيت فتوسنتيك در واحد سطح برگ بسـتگي دارد بلـكه به ســطح بـرگ كلـي نـيز بستگي دارد Co2 بالا اغلب سطح برگ را افزايش مي دهد ( 1994 Taylon etal) . اما دامنة اين تحريك به گونه و ساير متغيرهاي محيطي بستگي دارد ( 1992Ackerly ) . اغلب اطلاعات در مورد واكنش هاي گياهي بلند مدت به Co2 بالا از گياهان ساده كه در گلدان ها رشد كرده اند جمع آوري شده اند ، با وجود اين گياهاني كه درمزارع رشد كرده اند معمولا در رقابت باگياهان همجوار هستند بويژه رقابت بر محيط نوري برگهـاهي كه زير بخش فوقاني كانوپي هستند اثر خواهد گذاشت .

گياهاني كه كاملا در نور كم رشد يافته اند تمايل به تعديل فتوسنتز در Co2 بالا به انـدازه گياهاني كه در نور بالا رشد كرده اند ندارد (1985... Ehret) با وجـود اين مطالعات نسبتا كمي از خـو دادن به (Co2 ) بالا براي برگ هاي كانوپي گياهان علفي كه در آغاز در نور آفتاب كامل و متعاقبا در سايه ، ضمن توسعه كانوپي ، رشد مي كنند ، وجود دارد . علاوه بر اثرات Co2 و PFD روي اين برگ ها ظرفيت ها ي فتوسنتيك ممكن است توسط افزايش سن برگ تحـت تأثير قرار گيرد . پيشنهاد شده است كه Co2 بالا ميزان توسعه برگ و پيري را افزايش مي دهد و از اين رو تعديل ظاهري فتوسنتيك توسط Co2 بالا ممكن است با افزايش سن برگ افزايش يابد ( 1995Beofard ). مطـالـعـات انگـور Vineجائيكه خود سايه اي (Self-shsding)مي تواند حذف شود پيشنهاد مي كند كه PFD در حال كاهش بسيار مهمتر از سن برگ در حال افزايش در كاهش ظرفيت فتوسنتيك برگ هاي پيرتر در غلظت Co2 پايين است . (1996 Hikasaka )مشكل دـگـر بـا آزمـايشـات در گـياهـانـي كـه در گـلدان هـاي كوچك رشد يافته از آن است كه محدوديت هاي حجم ريشه ممكن است تعديل فتوسنتز را افزايش دهد ( 1991 Thomas… ) بعنوان مثال Co2 بالا مي تواند كاهش اساسي در ظرفيت فتوسنتيك سـوياي رشد يافته در گلدان هايي كه در گلخانه هستند بشو د . ( 1998 Sins… ) امـا Campbellو هـمـكاران گـزارش كـرده اند كه Co2 بالا واقعا ظرفيت هاي فتوسنتيك سويا را زمـاني كـه سـوياهـا در مزرعه رشد يافته اند افزايش داد . اين شايد به تغييرات محتواي قند سلولي مربوط باشد . چـون كه حجم ريشه اي محدود مي تواند رشد ريشه ها را كاهش دهد از اين رو تقاضا براي صدور كربوهيدرات ها از برگ ها كاهش خواهد يافت . ( 1999 Arp ) بـراي آزمـايـش از كـل كـانـوپي ها ، از اكـوسلول ها كه در انستيتو تحقيق بيابان ساخته شده است استفاده مي شد ( Reno… )اين محفظه هاي تبادل گـازي كـل سيـستم بزرگ اجـازه كنـترل Co2 در محدودة كل كانوپي هاي آفتابگردان را مي دهد . و هم چنين اندازه گيري هر دو برگ انفرداي و پاسخ هاي فنوسنتيك كانوپي كل را مجاز مي كند بعلاوه گلدان هاي بزرگ (3 m 7/6) اثرات ناشـي از فضـاهـاي كـوچك گـلدان هاي كم حجم را كاهش مي دهد و بنابر اين مشابهت بيشتر با شـرايط مـزرعـه دارد نـتايج تعادل كربن در كل سيستم در جاهاي ديگر گزارش شده است تاثيرات Co2 بالا روي توزيع نور و ظـرفـيت فنوسـنتيك با افزايش عمق كانوپي در اينجا گزارش شده است .

مواد و روش ها مواد گياهي و شرايط رشد : آفتـابگردان ( Helian thus annus var. Mammoth ) از اوايل جولاي دردو محفظه محيط كنترل شده بزرگ (,… اكـوسـل) براي توصـيف كامـل تكنيكي كشت شدند در هر محفظه 3 تا گلدان m3 7/6 پر شـده از لايه هـايي از قسـمت ته ، با lm ماسـه سنگ و 4/ متر ماسه رودخانه اي شسته و m 4/ ( به نسبت حجمي 101 ) مخلوطي از ماسه رودخانه شسته و خاك فوقاني از چمن زار گلخانه اي (Konza,…) . سه تا گلدان در كنار هم قرار داده شدند . چـنانكه آفتابگردان ها كانوپي ممتد را كه m 9/3* 85/2 اندازه گـيري شـدند توسـعه دادنـد . ( محـور طـويل با موقعيت شمال / جنوب ) و108 گياه در هر واحد وجود داشت ( 36 عدد در هر گلدان با 33/m فاصله بين گياهان ) . گلـدان هـا در زمـانهـايي كه مـورد نيـاز بود با آب شير آبياري شدند تا رطوبت خاك تا حد ظرفيت مزرعه اي ( Fc ) برسد هيچ كودي اضـافه نشـد درسـاعـات روز دمـاي هـوا در c ْ 5/± 28 و دماي شب درc ْ 5/± 13 كنـترل مي شـد . در سـاعـات روز رطـوبت نسـبي در 5 ±30% و در سـاعـت شـب 5 ± 60% بود . محـفظه هـا نـور خـورشيد دريافت مي كردند كه از ميان سقف گلخانه ها عبور مي كرد . ( 2 لايه آكرويليك شفاف ) وپلاستيك نازكي در قسمت بالاي Ecocll ( پلي اتيلن كم تراكم ) . PFD دراكوسل (Ecocll ) تقريبا 85% از آن رويدادي است كه در گلخانه اتفاق مي افتد و بطور ميانگين 7/5 ± 6/31 mol/m-2d-1 با PFD آني ماكريمم متوسط از 107 ± 1545 ميكرومول بر مترمربع در ثانيه در دوره آزمايش . بيش از 90% روزها در طول آزمايش هوا بدون ابر بود . يك Ecocll ، Co2 كـم حـدود ( 390-360 PPm) دريـافـت كـرده در حـاليكه بقيه هواي بالاي 350 PPm Co2 دريافت كردند .


اندازه گيري هاي يك برگ جوان ( 80-60% توسعه كامل در معرض نور آفتاب كامل در بخش فوقاني كانوپي ) روي هر كدام از شش گياه بطور تصادفي انتخاب شده در هر Ecocll برپايه ضعيفي به محض اينكه گياهان برگ هاي بزرگ به حد كافي بزرگ براي پركردن كاويت Cuvetteتبادل گازي داشتند انجام گرفت .اندازه گيريهاي برگ ها در ارتفاع هاي مختلف در كانوپي 48 روز بعد از كاشت گياهان ، هنگامي كه كانوپي كاملا بسته شد انجام گرفت . براي انـدازه گيـري ها 3 گياه با اندازه مشابه در مركز هر كانوپي و سه تايي ديگر در گوشه جنوبي كانوپي انتخاب شدند 6 برگ موقـعيت برگ 6-9-12-15-18-21 از قديمي ترين تا جوان ترين شمارش و از هـر كـدام از گيـاهان انتـخاب شـدنـد . در برخي موارد ، برگ هاي يك موقعيت بالا يا پايين شماره داده شـده انتـخاب شدند روي گياهان گوشه كانوپي براي اطمينان كامل از برگ هاي كه كاملا نور گير بودند استفاده شد . اندازه گيري تبادل گازي : اسيملاسيون Co2 با يك دستگاه تبادل گازي سيستم باز اندازه گيري شد . ( 000و6400 Li-car) كه با محفظه برگ استاندارد تجهيز شده است ( در بردارند 2cm 6 1- mmol m ناحيه برگ ) و سيستم تزريق كننده ( مدل 01-6400) بـراي كنترل Co2 . PFDبراي كل اندازه گيري ها 1500 بود كه توسط منبع نور LED قرمز( مـدل 02-6400 ) ، فـراهـم شـد . درجـه حــرارت بــرگ در cْ 28 كنــترل شـد و غلـظت بخار آب2± 30 (1- mmol m )بود .برش هاي بدون رگبرگ هاي اصلي در محفظه قرار داده شدند . ميزان هاي فنوسنتيك تا كمتر از 10% در عرض لامينا براي برگ هاي بالغ ، متغير بود . پس از قرار دادن برگ ها در داخل محـفظه ، 10-5 دقيـقه براي پايدارتر شدن ميزان فنوسنتيك فرصت داده شد . سپس ميزان فنوسنتيك اندازه گيري شد غشت در Co2 رشدي ( 700 يا360 Co2 ) و سـپس در Co2 مخالف .

اندازه گيري هاي هفتگي برگ هاي جوان كه ساخته شده بود بين 11 ساعت و 13 ساعت PST . اندازه گيري هاي گرديان كانوپي بين ساعت 8 و ساعت 16 PST با تناوب بين اكوسل انجام شد . ساختار كانوپي و روشتايي محيط : سطوح برگ از اندازه گيري هاي طول برگ و عرض با استفاده از روابط آكومتريك توسعه يافته از زير مجموعه برگ هاي مشابه محاسبه شد . سطوح برگي همه برگ ها روي 6 برگ بطور تصادفي انتخاب شد . در هر محفظه هر هفته در زمان اندازه گـيري هـاي فتوسنـتزي اندازه گيري شدند گياهان براي محاسبه شاخص سطح برگ براي كل كانوپي به كار افتند . براي گيـاهان شيب كانوپي سطح برگ و ارتفـاع بـرگ در نقـطه مياني تيغه براي هر برگ بكار رفته براي اندازه گيري هاي فنوسنتيك اندازه گيري شد .همچنين در اين زمان ، PFD در 6 ارتفاع ( 15-30-45-60-75-90cm) و شش موقعيت تصادفي در درون مركز هر كانوپي اندازه گيـري شـد . بـرگ هـا روي گوشـه جنوبي هر كانوپي توسط ساير برگ ها در سايه نبودند PFD هايي كه دريافت كردند مشابه آنهايي بودند كـه در بـالاي كـانـوپي بودند ( به جز پايين ترين موقعيت برگ در برگي كه خيلي كوچكتر بوده و متعاقبا در بعضي موارد قسمت در سايه جزئي ) تركيب برگ : براي اندازه گيري هاي شيب كانوپي ، نمـونه هـاي بـرگ ، روزانه به تبع ازتكميل اندازه گيري فتوسنتز جمـع آوري شـدند تا جـايي كه امكـان داشت ، اين نمونه هاي برگي از همان نواحي برگي كه براي اندازه گيري تبادل گازي استفاده شدند جمع شـدند سينك هاي برگي كوچك (cm 33/ ) در سراسر روز 6 بار جمع آوري شدندhper-down) 6/ و hPost down 8/ و عصر h : 12 قبل از غروب آفتاب h 16 بعد از غروب آفتاب h : 20 و h 23 ) بلافاصله در نيتروژن ْ80- در نيتروژن مايـع منـجـمد شدند) و تـا زمـاني كـه آنها توسط تكنيك (1983 ) × Hendrex بـراي كـربـوهـيـدرات تجـزيه شدنـد و انبار شدند .

صفحات بزرگـتر برگ (2cm 3/3)در بعـد از ظـهر در نيــتروژن مــايــع در c ْ80 - تــا زمــانيــكه آنـها آنالـيز شـدند انبـار شدند براي محل هاي فعال Rubisco كل تـوسـط تكنيك CABP ( 1984 000و Evans) صفحات كوچك اضافه با همان زماني كه نمونه هاي Rubisco در c ْ 60 بـه مـدت 48 سـاعت ، خشـك شـدنـد و بـراي تعيـين جرم خشك بـرگ تـوزيـن شـدنـد . ايـن نمـونـه هـا بعـدا بـراي انـدازه گـيري كـل محتـواي نيـتروژن بـرگ انتخاب شدند ( مدل 2400 CHN آناليز كننده و . . . ) آناليزهاي آماري : نتايج با استفاده از جدول تجزيه واريانس و رگرسيون خطي با نرم افزار كامپيوتري Statviwe (SAS . . . ) تجزيه شدند اندازه گيري هاي چندين برگ در چندين ارتفاع مختلف در همـان گيـاه يا انـدازه گيري هاي همان برگ يا گياه چندين با به عنوان اندازه گيري هاي مكرر ، تيمار شدند . نتايج : Co2 بالا ميـزان فنوسنـتيك در هر واحد سطح در PDF بالا براي برگ هاي بالاي كانوپي تقريبا در 50 كل توسعه كانوپي افزايش داد . ( شكل a 1) با وجود اين هنگامي كه هـر دو برگ هاي شد يافته Co2 پايين و بالا در همان Co2 اندازه گيري شدند . اختلافات معني داري در ظرفيت هاي فنوسنتيك در واحد سطح برگ وجود نداشت هم چنين . Co2 بالا هيچ تأثير مشخصي روي سطح بـرگ كـامل در كانوپي نداشت (Fig1-b ) افزايش معني داري ( 001/0 p <) در PFD بالاي مـيزان هـاي فـنوسنــتيك در بالاي كـانـوپي هاي هم ppm360 و هم ppm 700 بعد از خاتمه كانوپي نـداشـت ( در يك LAI در حدود 2 ( Fig1-a ) ) با وجـود ايـن ظرفيت هاي فنوسنتيك برگ هاي سايه دار قديمي كاهش يافت . ( Fig2a,b )


اين تنزل براي برگ هاي درسايه روي گياهان در مركزكانوپي ( Fig2.a )نسـبت به آنهـايي كه در گـوشه جنوبي هستند كه همه شان نور آفتاب كامل را دريافت كردند سريع تر رخ داد (Fig2.b )( در موقعيت مشـخص برگ رابطه متقابل ارتفاع – تعداد برگ گوشه 001/ < P) همچنين Co2 بالا به نظر مي رسد كه ميزان تـنـزل در ظـرفيت فنوسنتيك را با افزايش سن برگ افزايش مي دهد . ( اثر متقابل تعداد برگ / Co2 065/= P)اين اثر Co2 هم براي برگهـايي كه در مـركـز كانوپي هستند و هم براي آنهايي كه در گوشه جنوبي كانوپي هستند مشاهده شد و اثر معني داري با موقعيت گوشه / مركز نداشتند در شكل (dوc2) ظرفيت هاي فنوسنـتيك به عنوان درصدي از فنوسنـتيك واقـعي از آنجـايي كـه ظـرفـيت هاي فنوسنتيك وقتي كه برگ هاي جوان فوقاني به تبع از اتمام كانوپي افزايش يافتند فرق مي كند ( Fig1a ) . با افزايش عمق در كانوپي و هم چنـين سـن بـرگ ، ظرفيت فنوسنتيك ابتدادر حدود 10% افزايش يافت براي برگ هاي روي گوشه جنوبي كانوپي اين تنزل تنها در برگ هاي قديمي رخ داد . سـطـوح پروتئـين Rubisco به طـريقـه مشابه ظرفيت فنوسنتيك در آنچه كه هيچ اثر Co2 در بالاي كانوپي ها وجود نداشت واكنش نشان دادند . امـا محـتواي Rubisco توسـط Co2 بـالا در سـطوح پايين كـانـوپـي هـا كاهـش يافت ( Fig2ef ) با وجود اين محتواي Rubisco و ظرفيت هاي فنوسنتيك به كليمتناسب نبـودند . محـتواي Rubisco به تناسب بيشتر توسط Co2 بالا نسبت به ظرفيت فنوسنتيك كاهش يافت. بعلاوه افزايش زيادي در محتواي Rubisco از بالاي كانوپي تا وسط كانوپي بدون تغييرات زيادي در ظرفيت فنوسنـتيك وجود داشت . كاهـش در ظـرفـيت فنوسنـتيك و محتواي Rubisco متوسط كاهش در محتواي نيـتروژن بـرگ ، هـمراهي شـدند (Fig2,g,h ) صفحه بعد 5 ( 360 Aبخوبي وابسته بود با ميزان نيتروژن برگ 001/ < P 73/= 2r و 32/ + XN1901 ) و اين رابطه توسط تيمار Co2 تحت تأثير واقع نشده است . برخـي از اين تغـييرات در ظـرفيت فنوسنـتيك و محتواي Rubisco ممكن است از تغييرات در PFD مشتق شده باشد . PFD به سرعت كاهش يافت و با افزايـش عمـق كـانوپي و اين كاهش خيلي سريع بود در كانوپي Co2 بالا (Fig3a ) با وجود اين هيچ اختلافي در PFD قسمت پايين كانوپي ها وجود نداشت .

از اين روسطح برگ بيشتري در بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا در مقايسه با كانوپي Co2 كاهش يافته ،وجـود داشـت ، امـا كل شاخص سطح برگ در بخش پروتئين هاي بالاتر در بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا استوار است . اما با PFDهاي مشابه در ته كانوپي (Fig3a ) . از انجايي كه عادت دادن تجمع فتوسنتيك به Co2 بالا پيشنهاد شد كه پاسخي براي افزايش غلظت كربوهيدارت در غلظت هاي كربوهيدرات برگ اندازه گيري شده باشد . نتايج فقط براي 3 موقعيت برگ ارائه شدند كه درمركز كانوپي كه مسيرهايي كه در سري كامـل داده هـا ديده مي شوند را شرح مي دهند . به لحاظ پيچيدگي واكنش هاي مشاهده شده و قدرت محدود شده طـرح اندازه گيري هاي تكرار شده هيچ اثر معني داري (Co2 ) اصلي وجود نداشت . با وجود اين چندين مسـير آشـكار هسـتند .

به نظـر مي رسـد كـه كربوهيدرات ها توسط Co2 بالا در نيمروز ( ظهر ) دريرگ هايي كه در بالا و گوشه جنوبي كانوپي ها يعـني برگ هـاي آفـتابگـير افزايش بافتند . ( شكل 4 به مقياس هاي مختلف براي پلات هاي نشاسته توجه نمائيد ) محتوي گلوگز نيز توسط Co2 بالا براي برگ هاي قديمي نزديك ته كانوپي افزايش يافت . ( برگ 9 ) با وجـود اين تأثـير كمي روي برگ هاي در سطوح مياني كانوپي وجود داشت ( برگ 15 ) . محتواي فروكتوز برگ بطور عمده با محتواي گلوگز متنـاسـب بـود ( اما ميانگين 34% پايين تر ، نشان داده نشده اند ) برخلاف گلوگز و فروكتوز ، ساكاروز برگ ومحتواي نشـاسـته عمدتا كاهش يافتند . با افزايش عمق در كانوپي Co2 اين تنزل در كانوپي Co2 بالا سريع تر بود . در نتيجه ساكاروز و محتواي نشاسته كه واقعا براي برگ هاي Co2 بالا نسبت به Co2 حد پايين در نزديكي ته كانوپي ( Fig4) پاييـن تـر بود . حتي براي برگ هاي بخش فوقاني كانوپي تقريبا ذخاير انبار شده به طور كلي طي شب مصرف شد كه منتج به افزايش و كاهش محتواي نشاسته پايين براي همه برگ هاي در Co2 هم بالا و پايين در صبح زود مي شود به نظر مي رسد كه PFD در كانوپي بخشي از تغييرات در محتواي كربوهيدرات برگ راتوضيح دهد اما اين روابط بسته به كربوهيدرات اندازه گيري شده تغييركردند .

محتواي گلوگز برگ بطور معني دار (05/0 < P ) با PFD در هر دو حـالت محـدود و حد بالايي Co2 افزايش يافت (Figb4) . از آنجايي كه اين روابط بوسيله Co2 متـأثير نمي شـوند ، غلـظت گـاز در پايـين در برگ هاي وسطي كانوپي در Co2 بالا به نظر مي رسد كه نتيـجه PFD هـاي كـم در كانـوپـي Co2 بالا باشد (Fig3a ) .غلظت نشاسته همچنين بخوبي (01/0 < P ) با PFD همبسـتگي داشـت امـا ايـن بر خـلاف سـاكـاروز ، محتواي نشاسته در Co2 پايين كه براي PFD داده شد بالاتر بود (Fig5c) . ظـرفيـت هـاي فنـوسنـتيك و محتـواي Rubiscoبـه صـورت معـني داري با هـيچ كـدام از محتواي كربوهيدرات هاي انفرداي همبستگي نداشت . با وجود اين ، همبستگي قوي ( 01/0 < P) بين ميزان قندهاي هگزوز ( گلوگز + فروكتوز ) با ساكارز ميزان فنوسنتيك ها كه در 360 Co2 PPmانـدازه گـيري شـده است ، وجو دارد . اين روابط به طور معني داري بين تيمارهاي Co2 پايـين بـرگ هـا در مركز يا روي گوشه كانوپي فرق نمي كند . بحث : عـادت دادن فنوسنتيك به Co2 بالا در كانوپي آفتابگردان تنها در برگ هاي مسن مشاهده گرديد . ظرفيت هـاي فنوسنـتيك برگ هـاي قديمي در كانوپي Co2 بالا ، 40% نسبت به آنهايي كه برگ هايي با سن مشابه در كانوپي Co2 پايين داشتند ، پايين تر بود . اما ظرفيت فنوسنتيك برگ هـاي جـوان در قسـمت فـوقـاني كـانـوپي توسـط Co2 پايين تر تأثير نپـذيرفته است .

نتـايج مشابهي براي كانوپي هاي گـندم گـزارش شـده اند . ( 1995 . . .Nie ) اين نتايج در معــرض قــرار دادن بـراي هـر دو كـانــوپي Co2 بالا و پاييــن ، ارائه بـرگ هـاي قـديمــي در آفتاب كامل در گوشه جنوبي كانوپي كه ظرفيت هاي بالاي فنوسنتيك را براي زمان طولاني تر در مقايسه با برگ هاي با سن مشابه درمركز كانوپي حفظ كرد . با وجود اين تعديل ظـرفيت فنوسنـتيك در Co2 بالا بـراي توسـعه مشـابه با افزايش سن برگ بدون توجه به اينكه PFD به كدام برگ تعلق بوده است ، رخ داد . متعاقبا اين نتـايـج بـراي كـانـوپي گيـاه با آنهائيكه براي گياهان ايزوله هستند ، سازگار است . (1990 )Beogerd eta گـزارش داده شـده است كه Co2 بالا حصول سريع ظرفيت هاي فنوسنتيك پايين تر برگ در برگ هاي گوجه فرنگي ، شده است .اما هـم چنيـن منـتج به تسـريع بيشـتر ظرفيـت هـاي فنـوسنـتيك كمـتر بـا سـن بـرگ شـده است . ( 1994 . . . Xu) هـم چنين گزارش شده است كه تجمع فنوسنتيك به Co2 بالا در برگ هاي سوياي پير اما نه در جوان ها رخ داده است . با وجود اين آن ها يك واكنش متضاد براي بيشـتر بـرگ هـاي جوان پشت به برگ هـاي پير نخود فرنگي گزارش كردند .

يعني ، اين داده ها پيشنهاد مي كنند كه تغييرات در ظرفيت فنوسنـتيك ممـكن اسـت هـم در پاسـخ به Co2 بالا و هم سن بزرگ با تغييرات متابوليسم قند برگ مرتبط باشد . اگر چه ظرفيت هاي فنوسنـتيك با هيچ كدام از غلظت هاي قندهاي مضر همبستگي نداشتند ، ظرفيت فنوسنتيك با نسبت قندهاي هگزوز به ساكاروز همبستگي خوبي دارد . و يك رابطه سـاده بـراي كـل تيمار با شرايط سن برگ بدست آمد . تغييرات در نسبت هگزوز به ساكـاروز ممـكن است از تغييرات در فعاليت اسيد انورتاز نتيجه شود ، چرا كه در ساير مطالعات دريافته شده است كه ممكن است با هم همبسـتگي داشـته باشـند . با وجود اين همچنين امكان دادرد كه تغييرات در ميزان توليدات و ميزان مصرف ساكاروز و هگزوز كه با ظرفيت اسيد انورتاز پـايدار اثر متقابل داشته باشد كه منجر به نسبت هاي متغير هگزوز/ ساكاروز مي شود . در حالت مشابه چرخه بيهوده ساكـاروز از طريق انورتاز پيشنهاد شده است كه مشابه تعديل فنوسنتيك تحت Co2 بالا ( 1998 . . . Moare) و شرايط محدود شده مخزن ، مشاركت نمايد ( گلدشميت 1992 )هيدروليز افزايش يافـته ســاكـاروز تـوسـط اسـيدانـورتـاز سوبستراهاي هگزوز افزايش يافته را براي هگزوكنياز كه نقشي را در منع قند ژن هاي فنوسنتيك بازي مي كند ، فراهم خواهد كرد ( 1994 . . . Jorg) . از آنجائيكه ظرفيت هاي فنوسنتيك براي زمان طولاني تر در برگ هـاي در معـرض نـور آفـتاب كـامل روي گـوشه جـنوبي كانـوپي نسـبت به برگ هـاي در سـاية مركز كانوپي ذكر شده اند ، همچنين PFD به نظرمي رسد كه فاكتوري در كنترل فنوسنتيك با سن برگ باشد .

مباحث مشابه در زمينه مطالعات درتاك هاي كه خود سايه اي حذف و برطـرف شـده اسـت انجـام گرفـته است ( 1996 Hikosaka) . مكانيسم اين پاسخ به كلي واضح نيست . اما ممـكن است آن تاثـير مستقـيم PFD روي نسخه برداري نتيجه شود (1997Kloppstech) پيشنهاد مي شود كـه ايـن كاهـش در ظرفيت فنوسنتيك با كاهش PFD در كانوپي كه اثرات فنوسنتيك كل كانوپي را تا زمانيكه نيتروژن مي تـواند از برگ هاي در سايه به برگ هايي در بخش فوقاني كانوپي مجددا اختصاص يابد كه در آنجا PFD ها و ميزان فنـوسنتيك پتانسيل بالاتر است . شيب تندتر در محتواي نيتروژن برگ در مركز كانوپي به جاي آنكه روي گوشه جنوبي باشـد يافـته شد . و Co2 بالا بوسيله كاهش محتواي نيتروژن برگ هاي پايين تر را فراهم آورد . با وجود اين تا زماني كه اين اثر Co2 توسط افزايش در محـتواي نيتروژن ، با ظرفيت هاي فنوسنتيك بـرگ هـاي بـالاتر همراهي نشود روشن نيست كه آيا سود خالص ( فايـده خـالـص ) براي گيـاهان وجود دارد يا نه . پيش بيني هاي تئوريكي پيشنهاد مي كنند كه Co2 بالا در واقع نبايد الگوي مطلوب توزيع نيتروژن را به درون كانوپي تغيير دهد ( 1998 Hikosaka) متناوبا نيتروژن ذخيره شده توسطتعديل ظرفيت فنوسنتيك ممكن است به ريشه ها اختصاص يابد . اختلافات غير معني داري در LAI بيـن كانـوپي هـاي آفـتابـگردان رشد يافته در Co2 متفاوت در اين مطالعات يافت شده است . اين در تضاد با پيشبيني هاي برخي مؤلفين اسـت كـه بيـان مي كنند كه LAI براي كانوپي هاي Co2 بالا افزايش خواهد يافت ، چرا كه نقطه موازنه نوري براي فنوسـنتز را كـاهش مي دهد و از اين رو توليد برگ حفظ در برگ هاي پايين تر در كانـوپـي را تحريك خواهد كرد ( 1983 . . . Pearcy) .

با وجود اين با نتايج واقعي مـطـالعات ديـگر تطـابق ندارد . Co2 بالامنـتج به LAI افزايش يافته براي كانوپيهاي چـــاودار علـــوفـه اي بــا دوام مي شـــود ( 1988 Wijet) . ســـويـا ( 1998 . . . Campbell) و بـــرنــج ( 1991 . . . Rawland) اما هيچتأثيري روي يك اكوسيستم جنگلي مصنوعي ( 1992 . . . Karner) پايداري برنج ( 1996 Zika) و پايداري AbatilonوAmbrosia ( 1996Hirose ) . نداشت . پيش بيني مي شود كه Co2 بالا LAI را افزايش خواهد داد به خاطر كاهش در نقطه موازنه نوري بسته به فرضـيه اي كه Co2 بالا منـتج به تولـيد برگ بـزرگـتر / بيشتر و يا القاي طولاني تر برگ هايي كه در كانوپي عميق هستند ، مي شود . از آنجائي كه از واريته هاي آفتـابگـردان در اين مطـالعه استـفاده شدند . شاخه هاي فرعي توليد نكردند و هيچ مرگ برگي طي دوره اين آزمـايـش وجود نداشت . ممـكن است هيچ گزينه اي ياامكاني براي اين مكانيسم براي عمل كردن در اين آزمايش وجود نداشته باشد . يك فرضيه متناوب توسط ( 1996 Hirose) ارائه شـده اسـت كه آنهـا دريافتـند كه LAI قويا با نيتروژن بالاي زمين همبستگي داشت و پيشنهاد كردند كه Co2 بالا تنها LAI را هنـگاميكه جـذب نيـــتروژن اضـــافي ممــكن بود افزايش خواهد داد . نتايج مشابه توسط ( 1993 Zika) براي برنج ارائه شده است .

جذب نيتروژن كـل در آفتـابگـردان ها در اين مطالعه مشابه و نظير كانوپي هاي Co2 كاهش يافته و افزايش يافته هســتند . داده هـا نشـان داده انـد ، از آنجايي كه هيچ گونه كود اضافي افزودني در اين آزمايش فراهم نشده است اين امكان وجود دارد كه كميت نيتروژن خاك توليد سطح برگ را محدود كند . كاهـش در PFD در سطوح مياني كانوپي آفتابگردان Co2 بالا از افزايش در سطح برگ حاصل نشد اما در عوض ازتغـييرات در توزيـع سطوح برگ حاصل شد . سطوح برگ بيشتري د ر بخش فوقاني كانوپي Co2 بالا نسبت به كانوپي پايين بود . روندهــاي مشــابه مي توانـند در داده هاي مطـالعات ديگر كانوپي ، ديده شوند ( 1997 . . . Wayne) PFD هـاي مشـابهي براي كانوپي هاي گياهجهاي تيمار شده با Co2 بالا و پايين در تمامي سطوح مياني در بالاتر كه در آنجا PFD در كانوپي Co2 بالا كاهش يافت يافته اند ( 1996 Hieoseو همكاران ) دريافتند كه توزيع سطوح برگ يك كانوپي گاوپنبه به طرف بخش فوقاني كج شده است ، اما اختلاف معـني داري در كل سطح برگ با نفوذ نور به پايين كانوپي وجود نداشت .

پيشنهاد شده است كه تغييرات در توزيع سطح برگ در نتيجه تحـريك Co2 توسـعه ســـطح برگ نهــــايي بـــراي بــرگ هـاي درســايه مي باشــد در چنين تحقيق دريافـته شـد كـه Co2 بالا مقـدار توسـعه برگ را افزايش مي دهد . ( 1989 . . . Cure) با وجود اين اغلب محققين هيچ تأثيري از Co2 بالا را روي اندازه نهايي برگ گزارش نكرده اند ( Leadley. . . ) در آزمايش حاضر آشكار شد كه يك اندازه ماكزيمـم برگ وجـود دارد كه امـكانا توسـط ژنتـيك تعيين شده است كه هنگامي كه برگ هاي Co2 پايين در سـايه واقـع شـدند ، بدست نيامد . Co2 بالا ممـكن است كربوهيدرات اضافي را فراهم كرده است كه براي اين برگ ها براي رسيدن به اندازه كامل آنها لازم است . اين اختلاف در اندازه برگ براي برگ هـاي واقـع در پايـين كانوپي كه به توسعه كامل قبل از خاتمه كانوپي رسيدند ، مشاهده نشد .

تصور عمومي اندازه برگ مـاكزيمـم توسط نتايج (1989 Allen) و همكاران حمايت شده است كه كاهش اساسي را در اندازه برگ هنگامي كه در Co2 نيمه كاهش يافتند رشد يافتند ، گزارش نمود ، اما افزايش كمي در اندازه برگ براي گياهان رشد يافته در Co2 بالا را گـزارش نمود . بطور جالب توجه اثر مشابه براي گياهچه درخت كه در رقابت رشد كرده اند گـزارش كـرده اند . بعـنوان مثال Co2 بالا اندازه انواع كوچكتر نسبت به انواع بزرگتر را بيشتر افزايش مي دهد . كه در كاهـش در اندازه در داخل جمعيت نتيجه مي شود . (1997 ... Wayne) . آنها پيشنهاد كردند كه Co2 بالا در تحريك رشد بيشـتر انواع كوچكتر نتيجه مي شود ، چرا كه آنها بيشتر در سايه بوده اند و از اين رو كربن محدودي دارند . اختلافات در PFDبداخل كانوپي به نظر مي رسد كه مقداري براي برخي نتايج كربوهـيدرات غـير منتظره باشند Co2 بالا بطور كلي محتواي ساكاروز و نشاسته برگ را افزايش مي دهند ( 1992 . . . Long) با وجود اين محتواي ساكاروز و نشاسته واقعا در بسـياري از برگهاي پير در سـايه در كـانوپي بالا در مقايسه با كانوپي Co2 پايين ، پايين تر بود . اين اختلافات به نظر مي رسد كه نتيجه PFDهــاي پايـين تر در سطوح مياني ، كانوپي Co2 بالا باشند محتواي ساكاروز با PFDو از اين رو به جـرأت مي تـوان گفت با ميزان فنوسنتيك برگ ها همبستگي دارد همبستگي مشابه بين غلظت هاي سـاكاروز و ميـزان صدور فنوسنتيك در مورد سويا گزارش شــده اسـت ( 1974 . . . Thorne) گوجه فرنگي ( 1976 - He) چغندر قند گـزارش شـده اند به علاوه (19980 . . . Carodzinskio) 21 گـونه را اندازه گيري كردند و يك محتواي نشـاسته تابـعي از هم PFDو هم غلظت Co2 بود . تأثير روي محتواي نشاسته ممكن است نتيجه ميزان كم تنفـس نوري در برگ هاي در معرض Co2 بالا قرار گرفته باشد . Morinو همكاران 1992 هنگام كار با شبدر دريافتـند كه تجــمع نشاسته هنگاميكه فتوسنتز توسط Co2 افزايش يافت ، افزايش مي يابد ، اما نه هنگامي كه فتوسنتز به مقـدار مشابهي با افـزايش در نور ، افزايش يافت .

اختلاف بين تيمارهاي Co2 به سادگي تأثير سطح برگ كل افزايش يافته نيست . چرا كه شاخص LAI تنها 11% بالاتر از كانوپي Co2 بالا افزايـش يافـته بود . در برداشت نهايي LAI بطـور معـني داري در هر نقطه اي طي توسـعه كانوپي ( Fig1b ) متفاوت نبود . اختلاف در شماره برگ ها در گياه نيزكـوچك بـود . تنها 18% بيشـتر برگ هـا دركانـوپي Co2 بالا با وجود اين اختلاف اساسي در توزيع سطح برگ داشت كه براي محيط روشن درون كانوپي عواقبي داشت . برگ هاي كه در معرض نور آفـتاب كامـل در گوشه كانوپي قرار گرفته بودند به سطح برگ مشابهي در محفظه هاي كه حد بالا و پايين كاهش يا افزايش يافته بود . رسيدند (Fig 3c )با وجـود اين برگ هاي Co2 بالا زودتر به آن حد ماكزيمم رسـيدند ( توجه كنيد كه 40-30% سطح برگ بالاتر كه براي دو برگ اندازه گيري شده در كانوپي Co2 بالا ( شكل C3 ) براي موقعيت هاي در مقـايسه در مركز كانوپي روي گياهان Co2 كاهش يافته به همان سطح برگ ماكزيمم نرسيدند ، مـانند برگ هاي آفتابگير در گوشه كانوپي . ( مقايسه كنيد اشكال C و b3) كه برگ هاي در سايه Co2 بالا به هـمان سطح برگ همانند برگ هاي آفتاب گير رسيدند در حاليكه رابطه متقابل گوشه / مركز معني دار 05/0 < P بود .

در خاتمه مؤلفين نتيجه گيري كـردند كه ، محـتواي نشـاسته افـزايش يافـته در Co2 بالا ، نتيجه تنفس نوري كاهش يافته بود و متعاقبا ، نتيجه كاهش در توليد دوبارة فسفات در كلـروپلاست نسبت به محدوديت در مصرف كربوهيدرات توسط بقسة گياهان ، بود . همچـنين تجــمع نشـاسـته در برگ هاي در معرض اكسيژن (Co2 ) كم ، كه تنـفس نـوري را كـاهش مي دهد ، اثر اين نتيجه گيري نهايي را حمايت مي كند ( 1984، Modore , Grodzinski )

نویسندگان:دکتر محمدرضا شکیبا - ارسلان کاظم پور